В области автоподия животных из кожного покрова развились органы для опоры и защиты конечностей от травм: копытца и мякиши (рис. 128, 129) крупного и мелкого рогатого скота, свиней; копыто и мякиш лошадей; когти и мякиши собак, кошек. Перечисленные органы построены из основных слоев кожи. С пальмарной и плантарной сторон автоподия расположены производные кожи - мякиши - tori, это опорные участки конечностей у стопо- и пальцеходящих животных, изменившие свою функцию у копытных, у которых они в большей мере выполняют роль амортизаторов копыт или копытец.

Рис. 128. Копытца и мякиши на пальцах крупного рогатого скота

Рис. 129. Сагиттальный разрез пальца с копытцем

Мякиши развиваются главным образом за счет подкожного слоя кожи, формирующего упругие подушки из рыхлой и жировой тканей. Основа кожи их имеет значительные сосочки, а эпидермис образует утолщенный шероховатый роговой слой, на поверхности которого открываются протоки желез. Мякиши богаты нервными окончаниями, благодаря чему они выполняют роль органа осязания. Различают запястные (заплюсневые), пястные (плюсневые) и пальцевые мякиши. У пальцеходящих (собак и кошек) хорошо развиты лишь пястные (плюсневые) и пальцевые мякиши, на которые животные опираются. У копытных животных остаются лишь видоизмененные пальцевые мякиши, ставшие в основном амортизаторами роговых капсул копыта. У лошади запястные (заплюсневые) мякиши представлены огрубевшими, лишенными волос небольшими участками кожи. Называются они каштанами и расположены с пальмарной - выше (плантарной - ниже) стороны запястья или заплюсны. Пястные (плюсневые) мякиши позади путовых суставов образуют шпоры.

Впереди от мякишей на дистальных концах конечностей расположены роговые производные общего покрова - копытца или копыта, на которые у фалангоходящих уже опирается конечность. У пальцеходящих это когти, с помощью которых облегчается лазание по деревьям, и они становятся еще органами защиты и захвата добычи.

Копытце - unguicula у крупного рогатого скота расположено в области III фаланги третьего и четвертого пальцев. Оно представлено участком кожи, эпидермис которого в определенных участках копытца производит различной структуры и консистенции роговые слои.

По расположению и характеру производимого рогового слоя на копытце различают четыре части: кайму, венчик, стенку и подошву (рис. 130).

1. Кайма - limbus. Расположена узкой лентой на границе с волосистой кожей. Она имеет все три слоя кожи - эпидермис, основу кожи и подкожный слой. Производящий слой эпидермиса каймы продуцирует мягкий, блестящий, бесцветный роговой слой - глазурь, который срастает вниз, покрывая нижележащий роговой слой, образующийся венчиком. Глазурь придает блеск копытцу (особенно у молодых животных).

2. Венчик - corona. Очень важный участок копытца, он расположен ниже каймы широким валиком (высотой примерно 1/2 стенки копытца). Субэпидермисный подслой основы кожи венчика имеет длинные сосочки (до 200-300 мкм), на которых расположен производящий слой эпидермиса, продуцирующего мощный, твердый, очень прочный пигментированный трубчатый рог (в виде микроскопических трубочек). Этот рог растет вниз, прикрывая нижележащую часть копытца - стенку, и заканчивается копытцевым или подошвенным краем, на который опирается животное.

Рис. 130. Основа кожи (дерма) копытца

3. Стенка - paries. Расположена ниже венчика на стенке копытцевой кости, срастаясь с ее надкостницей. Имеет только два слоя кожи (нет подкожного слоя), благодаря чему подвижность этого участка кожи исключается. Субэпидермисный подслой основы кожи стенки образует вместо сосочков тонкие пластины - листочки (высотой 0,5-1 мм), густо расположенные сверху вниз по всей поверхности стенки, в связи с чем этот подслой называется листочковым слоем. На поверхности его расположен производящий слой эпидермиса, продуцирующего мягкий бесцветный листочковый рог, прочно срастающийся с внутренней поверхностью трубчатого рога венчика. Только, по краю, в области копытцевидной кости, листочковый рог растет вниз в виде белой зоны - zona alba (белой линии), показывая границу между трубчатым и подошвенным рогом.

4. Подошва - solla. Как и стенка копытца, не имеет подкожного слоя, и ее дермис прирастает к подошвенной поверхности копытцевой кости. Сосочки субэпидермисного подслоя основы кожи невысокие, производящий слой эпидермиса подошвы продуцирует мягкий, легко режущийся ножом подошвенный рог.

Все четыре роговых слоя (глазурь, трубчатый, листочковый и подошвенный рога) формируют роговую капсулу (роговой башмак), прикрывающую нижележащие слои кожи копытец. На ней различают стенку роговой капсулы, подошвенный край и подошву.

1. Стенка роговой капсулы состоит из трех слоев: глазури, растущей от каймы; трубчатого рога, растущего от венчика; листочкового рога, растущего от стенки копытца. Часть стенки роговой капсулы, расположенная в межкопытцевой щели, называется аксиальной (расположенной по оси пальца), боковая часть - абоксиальной (не осевой); впереди между ними - дорсальная, спинковая часть роговой стенки.

2. Подошвенный край в основном образован трубчатым рогом венчика. В течение месяца роговые слои сдвигаются на несколько миллиметров, чем компенсируется стирание края при опоре.

3. Подошва роговой капсулы в виде треугольника снизу подходит к подошвенному краю. Основание его граничит с роговым слоем мякиша.

На внутренней стороне снятой роговой капсулы видна поверхность, форма которой повторяет форму поверхности дермиса; в области венчика - углубления со множеством мелких отверстий; в области стенки она соответствует листочкам дермиса; в области подошвы - мелкими отверстиями соответствует сосочкам дермиса подошвы (рис. 131).

Рис. 131. Внутренняя поверхность роговой капсулы копытца

Рис. 132. Копытца и мякиши пальцев свиньи с пальмарной поверхности

Мякиши копытец - torus ungulae расположены позади копытец. В мякишах хорошо различимы три слоя кожи. Тонкий роговой слой эпидермиса мякиша переходит в роговой слой подошвы копытец. Под эпидермисом мякиша расположен дермис. Подкожный слой мякиша состоит из плотной, рыхлой и жировой соединительной ткани, образующей подушку мякиша - pulvinus digitalis, смягчающую удары пальцев о землю.

В области пальмарной и плантарной поверхностей путовых суставов у крупного рогатого скота лежат рудименты копытец второго и четвертого пальцев.

На конечностях свиньи (рис. 132) два опорных и два висячих пальца и на них копытца и мякиши, имеющие те же части, что и на копытцах и мякишах крупного рогатого скога, но мякиши на пальцах свиней четче отграничены от копытец.

Копыто - ungula (ptfc. 133). Расположено на пальце лошади. Оно больше по размеру и имеет некоторые отличия в строении по сравнению с копытцем.

В стенке роговой капсулы различают дорсальную переднюю, зацепную часть и по бокам от нее медиальную и латеральную части боковой стенки, которые затем переходят каудально в заворотные части стенки - pars inflexa lateralis etmedialis, обращенные к подошве копыта. Углы поворота боковой стенки к подошве называют латеральным и медиальным палъмар-ными (плантарными) краями, или за в о рот н ы м и углами, или пяточными столбиками.

Рис. 133. Копыто лошади

Венчик основы кожи занимает меньшую, чем в копытцах, часть от высоты стенки: 1/5 в зацепной, 1/3-1/2 в пяточной и заворотной частях.

В стенке роговой капсулы копыта находятся более толстые слои трубчатого и листочкового рога. Белая зона (белая линия) - zona alba хорошо обозначена. По белой зоне вбивают гвозди, закрепляющие подкову на трубчатом роге.

В подошве копыта различают тело - corpus soleae и две ножки - латеральную и медиальную. Тело расположено около зацепной части, ножки между стрелкой мякиша и стенками копыта (рис. 134).

Копытный мякиш - torus ungulae значительно видоизменен. Он вклинивается в подошву и состоит из подушки мякиша - pulvinus digitalis, расположенной за пальмарным (плантарным) участком подошвы копыта; стрелки копыта (мякиша) - cuneus ungulae, расположенной между ножками (ветвями) подошвы копыта и мякишных хрящей.

а) Стрелка - cuneus ungulae имеет все три слоя кожи. Эпидермис стрелки образует роговую стрелку. В ней различают вершину - apex cunei, латеральную и медиальную ножки - crus cunei laterale et mediale. Между ножками средний желоб стрелки (межножковая борозда) - sulcus cunealis centralis. По бокам ножек стрелки латеральный желоб - suleus paracunealis lateralis и медиальный желоб - sulcus paracunealis medialis с сильно развитым подкожным слоем из большого количества переплетающихся коллагеновых и эластичных волокон с прослойками жировой ткани.

б) Подушка расположена у основания стрелки. Подкожный слой срастается с сухожилием глубокого сгибателя пальца.

На поверхности роговой капсулы мякиша открываются трубчатые железы, выделяющие жиросодержащий секрет. В собственном слое кожи много сосудов и чувствительных нервных окончаний.

в) Копытные (мякишные) хрящи - cartilago ungulae лежат под дермой боковых стенок копыта и мякиша в виде четырехугольных пластинок, которые дистальными краями срастаются с медиальной и латеральной ветвями копытной кости. Проксимальный край их* возвышается до уровня половины высоты венечных костей и пальпируется через кожу выше и медиально от венчика копыта.

Подушка мякиша, копытные хрящи, листочки и сосочки стенок копыта создают пружинящее устройство, существенно дополняющее мощное амортизационное приспособление в области пальца.

Коготь - unguicula (рис. 135, 136) имеет форму крючка с заостренной вершиной. В нем различают три основные части: а) кайму на границе с кожей в виде валика с желобом. Валик когтя покрывает костный валик и желоб когтевой кости; б) спинковую и боковые части стенки когтя; в) подошву когтя.

Поверхность когтя покрыта роговой капсулой, под которой лежат производящий слой эпидерм или основа кожи - дермис. Подкожный слой соединительной ткани есть только под основой кожи каймы в области валика и проксимальной части когтевой кости. Подкожный слой отсутствует в области средины и вершины когтевой кости. Здесь дермис когтя сращен с надкостницей.

Когти под влиянием мышц могут втягиваться в желоб валика и выдвигаться из него. Такие движения когтей хорошо выражены на пальцах грудных и тазовых конечностей кошек и на пальцах грудных конечностей собак.

Мякиш - torus digitalis (пястный и пальцевый) у пальцеходящих покрыт довольно толстым мягким роговым слоем, под эпидермисом слой дермы. Подкожный слой образует подушку мякиша.

Возрастные изменения копытец, копыт и мякишей. Животные рождаются с оформленными копытами, копытцами и мякишами. У новорожденного теленка рог стенок выдается над уровнем подошвы и завернут в ее сторону.

Подушка мякиша в виде небольшого, овального тела еще не спаяна прочно с окружающей соединительной тканью. В течение первого месяца жизни теленка рог копытцевого края стирается до уровня поверхности подошвы и отрастает более плотный рог.

Рис. 134. Подошвенная часть копыта и мякиша / Рис. 135. Когти и мякиши пальцев собаки

Рис. 136. Коготь и мякиш пальца собаки на медиальном разрезе

Состояние копытец и мякишей изменяется в зависимости от обмена веществ в организме животного, нейроэндокринной регуляции роста и развития тканей, воздействий внешних условий. Нарушения в питании животных могут вызвать снижение эластичности и роста роговых капсул, поверхность копыта может стать матовой, шероховатой. Широко известны нарушения роста и эластичности роговых капсул у крупного рогатого скота при снижении двигательной активности, нарушениях питания, например при кормлении бардой, недостатке в рационах белка, микроэлементов и витаминов. Твердые покрытия пола могут вызвать усиленное стирание подошвенных краев роговых капсул копытец и привести к повреждению основы кожи. Содержание на мягких полах, при отсутствии движений (при стойловом содержании) приводит к значительному разрастанию подошвенного края, деформации копытца, придает ему уродливый вид, мешает нормальной опоре, что отрицательно сказывается на общем состоянии животных и требует специальной расчистки копытец.

Базовый уровень

В каждом задании выберите один верный ответ из четырех предложенных.

А1. Поддержание постоянной температуры тела характерно для

1. черепахи

А2. Для бобра характерен покров тела

1. волосяной
2. перьевой
3. хитиновый
4. чешуйчатый

АЗ. Копыто лошади представляет собой видоизмененный участок

1. костей стопы
2. фаланги пальца
3. костей голени

А4. Усложнение нервной системы млекопитающих выражается в увеличении

1. коры больших полушарий головного мозга
2. продолговатого мозга
3. спинного мозга
4. нервных узлов

А5. В отличие от птиц в пищеварительной системе млекопитающих имеется

1. пищевод
2. печень
3. набор зубов
4. поджелудочная железа

А6. Четырехкамерное сердце в системе кровообращения имеет

1. ящерица
2. собака
3. лягушка
4. окунь

- - - Ответы - - -

А1-2; А2-1; А3-1; А4-1; А5-3; А6-2.

Повышенный уровень сложности

Б1. Верны ли следующие утверждения?

А. Среди млекопитающих животных выделяют подкласс Яйцекладущие, которые размножаются яйцами (утконос и ехидна).
Б. Представители разных отрядов млекопитающих животных отличаются строением зубного аппарата.

1. Верно только А
2. Верно только Б
3. Верны оба суждения
4. Неверны оба суждения

Б2. Выберите три верных утверждения. Представителями отряда Ластоногие млекопитающие являются

1. тюлень
2. дельфин
3. морской котик
4. акула

БЗ. Установите соответствие между особенностью жизнедеятельности и классом животных, для которого она характерна.

Особенность жизнедеятельности

A. Акт двойного дыхания (газообмен во время вдоха и выдоха)
Б. Выкармливание детенышей молоком
B. В образовании голоса участвуют связки, расположенные в трахее
Г. Вынашивание детеныша в теле самки

Класс животных

1. Млекопитающие
2. Птицы

Запишите в таблицу соответствующие цифры.

Б4. Установите последовательность возникновения в ходе эволюции классов хордовых животных.

1. Амфибии
2. Птицы
3. Рептилии

- - - Ответы - - -

Б1-3; Б2-145; Б3-2121; Б4-3142.

Копыта располагаются на третьей фаланге третьего пальца непарнокопытных животных, в том числе и лошади. Копыто представляет собой твердый кожный наконечник, предохраняющие конец пальца от повреждений. Копыто - это участок кожи, эпидермис которого в определенных местах производит роговые слои различной структуры и консистенции. Поэтому, по расположению и характеру производимого рогового слоя, на копыте различают следующие 4 части: кайму, венчик, стенку и подошву (рис. 1).

Рис. 1. Строение копыта лошади: (рис. слева - вид снаружи) : 1 – зацепная часть; 2 – латеральная боковая стенка; 3 – пяточная часть; 4 – область венчика; (рис. справа – вид: сагиттальный срединный разрез): 5 – три слоя каймы; 5 – глазурь; 6–3 слоя венчика; 6 – трубчатый рог; 7 – копытная кость; 8 – дермис копытной стенки; 8 – белый листочковый рог; 9 – белая линия; 10 – дермис подошвы; 11 – рог мякиша; 12 – дермис мякиша; 13 – эластичная подушка мякиша

Копытная кайма – узкая полоса на границе между волосистой кожей и нижележащим копытным венчиком; связывает волосистую кожу с роговой капсулой и смягчает давление приостренной верхушки роговой капсулы. Копытный венчик расположен ниже каймы, покрывая спереди сухожилие пальца, а сбоку – мякишные хрящи. Копытная стенка – наиболее массивная часть копыта – покрывает копытную кость и мякишные хрящи. На ней располагаются 3 роговых слоя – глазурь, трубчатый рог, листочковый рог. Конечный участок последнего образует белую линию, являющуюся ориентиром при ковке лошадей (она нечувствительна, поэтому по ней забивают гвозди). Копытная подошва – вогнутая пластинка с конусообразным вырезом для пальцевого мякиша, расположенная на нижней поверхности копыта. Толщина рога подошвы непостоянна, так как он стирается при ходьбе.

Рис. 2. Копыто лошади (вид снизу): а – роговая стенка; б – подошва и стрелка; 1 – заворотная часть; 2 – пяточный угол; 3 – боковая часть; 4 – зацепная часть; 5 – стрелка; 6 – подошва; 7 – белая линия

У верховых лошадей копыта более плотные, с упругим рогом, у тяжеловозов – рыхлые, копытный рог мягкий. Недостатки и пороки копыт обусловлены их неправильной формой, некачественным рогом, неправильной постановкой ног, плохим уходом за копытами. Многие из них приводят к хромоте. Мякиши. Это опорные участки конечностей. Они богаты нервными окончаниями, благодаря чему выполняют роль органа осязания. У лошадей есть пальцевый мякиш, имеющий форму раздвоенного желобом клина. Он состоит из подушки, стрелки и хрящей (рис. 2) и выполняет роль рессоры, смягчающей толчки при опирании на землю.

Общее направление эволюции непарнопалых в роде лошадей (Equus) находит свое крайнее выражение. Это стройные высоконогие животные, вся организация которых приспособлена к быстрому передвижению по твердому грунту. Удлинение конечностей идет в первую очередь за счет дистальных звеньев, тогда как проксимальные участки, плечо и бедро, становятся относительно более короткими. Редукция числа лучей в стопе и кисти достигает своей кульминации в линии лошадей уже к концу плиоцена. От боковых (II и IV) метаподий остаются рудименты в проксимальной части в виде так называемых грифельных косточек. У современных форм фаланги боковых пальцев в виде самостоятельных костей не сохраняются. Сильной редукции подвергается локтевая и малоберцовая кости. От первой сохраняется лишь ее проксимальная (верхняя) часть с локтевым отростком. Малоберцовая кость также представлена очень тонким рудиментом проксимальной половины. Но здесь сохраняется отделенный от остальной части кости, самый дистальный ее участок, рано срастающийся с большой берцовой костью и образующий латеральную лодыжку последней. В заплюсне сливаются в одну кость.

Имеет место окончательный переход к «копытохождению», когда конечность и при ходьбе и стоянии опирается о почву только третьей фалангой пальца. В связи с этим сагиттальный гребень на дистальном конце третьей пястной кости не ограничивается вентральной ее поверхностью, в противоположность пальцеходящим копытным, а распространяется на всю поверхность суставного блока, увеличивая прочность сочленения с первой фалангой. В связи с увеличением нагрузки третья фаланга (копытная кость) утолщается и расширяется, приобретая форму полукруга. Она одета в прочный роговой башмак-копыто, предназначенное для смягчения толчков и для защиты лежащих в глубине мягких тканей от повреждений.

Копыто представляет собою видоизмененный коготь (или ноготь) других млекопитающих. Охватывающая спереди и боков конечную (третью) фалангу толстая роговая стенка копыта соответствует ногтевой пластинке. Позади копытная стенка делает поворот в сторону подошвы, образуя так называемые пяточные или заворотные углы, и продолжается по бокам стрелки. Роговая стенка состоит из двух основных слоев:

1) внутреннего, листочкового, более светлого, образованного производящим слоем эпидермиса, одевающего листочковый же слой основы кожи «мясной» стенки копыта, и 2) лежащего поверх очень толстого и прочного трубчатого слоя, более темного цвета. Образование и рост трубчатого рога происходит от производящего слоя, эпидермиса, покрывающего сосочки основы кожи венчика на границе между копытом и нормальной (не видоизмененной) кожей. Трубчатый слой выполняет основную защитную и опорную функцию роговой стенки копыта. Кроме того, снаружи копыто покрыто тонким слоем слабо ороговевших клеток, называемым глазурью; образуется и растет глазурь от пограничного между копытом и остальной кожей участка каймы рога. Назначение этого слоя - предохранение трубчатого и листочкового рога от высыхания. Венчик и кайма копыта соответствуют когтевому (ногтевому) желобу и валику других млекопитающих. Нижнюю (волярную или плантарную) поверхность копыта составляет копытная подошва, соответствующая участку когтя (ногтя) между его стенкой и краем пальцевого мякиша. Наружный слой ее образует несколько вогнутая роговая подошва, выполняющая пространство между нижним (дистальным) краем копытной стенки и стрелкой. Основой ее является трубчатый рог, образуемый эпителием, выстилающим сосочки основы кожи («мясной» подошвы). В прочности рог подошвы значительно уступает рогу копытной стенки.

Очень важной функционально частью копыта является его стрелка, представляющая сильно видоизмененный пальцевый мякиш. Она имеет форму треугольника, со срединной бороздой, обращенного вершиной вперед и вклиненного между заворотными частями стенки копыта и в срединную часть копытной подошвы. Основу стрелки составляет сильно развитый в этой части, в противоположность стенке и подошве, подкожный слой в виде плотной упругой соединительнотканной мякишной подушки. Поверх подушки мякиша лежит тонкий слой основы кожи («мясная» стрелка), покрытый слоем производящего эпителия. Последний продуцирует толстый, но мягкий роговой слой, образующий роговую стрелку, особенно массивную в передней части. Подкожный мякиш вместе с копытными хрящами, прикрепленными к боковым ветвям копытной фаланги, и с роговой стрелкой образуют прекрасно приспособленный к выполнению функции смягчения толчков рессорный механизм копыта. При опоре о почву основная нагрузка падает на свободный (нижний) край копытной стенки и на стрелку. Подошва касается почвы только на мягком грунте.

Подошвенные (пястные) мякиши сохраняются лишь в виде рудиментов, так называемых «шпор» - бородавчатых разрастаний кожи в области задней (волярной, плантарной) поверхности первой фаланги. Одно и характерных для лошадей образований - «каштаны», возможно, являются остатками запястных и заплюсневых мякишей. Скорее же всего, судя по местоположению, они представляют собою видоизмененные кожные железы, свойственные многим другим копытным. На передних конечностях каштаны, в виде довольно крупных, плоских бляшек, расположены на внутренней стороне несколько выше запястного сустава, а на задних (имеются не у всех видов) - несколько ниже заплюсневого (скакательного).

В осевом скелете для лошадей, помимо перечисленных в диагнозе особенностей, характерно наличие на черепе сагиттального теменного гребня (в противоположность носорогам), слияние tympanicum с perioticum (в противоположность тапирам). Резко выражена опистоцельность шейных позвонков, возрастающая от третьего к седьмому; вместе с их значительной длиной это обеспечивает большую подвижность шеи и способность ее к вращательным движениям.

Питание лошадей

Особенности зубной системы отражают эволюцию в направлении перехода к питанию жесткой травянистой пищей, собираемой непосредственно с почвы. Лошади должны после одного пережевывания использовать ту пищу, которая жвачными перетирается дважды с промежуточным мацерированием в преджелудках. Число зубов - 44, но первый переднекоренной рудиментарен, иногда рано выпадает, находясь на пути к полному исчезновению; при этом не ясен вопрос: является ли этот зуб у лошадей молочным, не имеющим замены, или он относится к серии постоянных, предполагая, что молочный в процессе эволюции был утрачен раньше. Кроме того, клыки у самок отсутствуют совсем (чаще) или рудиментарны.

Резцы, приспособленные к захвату и срыванию травы, в числе трех пар хорошо развиты и в верхней и в нижней челюстях. Особенностью их у лошадей являются карманообразные выпячивания эмали на верхушках, так называемые лунки или чашки, заполненные цементом. В процессе изнашивания зуба внешние очертания лунок меняются, что служит основным показателем для определения возраста животных.

Коренные зубы достигают высокой степени гипсодонтии. Постоянный рост зубов, как это имеет место у грызунов , здесь не происходит, но коронка зуба получается очень высокой. Складчатость эмали находит крайнее выражение. Образуется эктолоф (наружный продольный гребень) и ряд дополнительных стилей, увеличивающих жевательную поверхность зуба. Зубной цемент покрывает коронку зуба до вершины включительно, выполняя все углубления между складками эмали, гребнями и бугорками. В процессе изнашивания зуба на жевательной его поверхности одновременно выступают дентин, эмаль и цемент. Благодаря неодинаковой прочности и неравномерности стирания этих трех элементов, жевательная поверхность получается неровной, чем повышается ее перетирающая способность. Переднекоренные зубы крупнее (несколько длиннее и шире) заднекоренных. Третья доля на последнем нижнем заднекоренном не развита.

Из других характерных особенностей лошадей можно назвать следующие. Пищевод при входе в желудок имеет особый клапан («заслонку»), препятствующий обратному поступлению в пищевод из желудка пищевых масс и газов. Поэтому рвота и газы у лошадей невозможны. Слепая кишка (в противоположность всем остальным непарнопалым) верхушкой обращена вперед. Молочная железа двухдольчатая, каждый сосок открывается наружу двумя каналами (в противоположность носорогам), ведущими в две самостоятельные молочные цистерны. Почки гладкого однососочкового типа, но (в противоположность тапирам и носорогам) концевые ходы почечной лоханки не ветвятся. Носонёбный (стенонов) канал и сошниково-носовой (якобсонов) орган не имеют выхода в ротовую полость.

Эволюция лошадей

Палеонтологическая история семейства лошадиные (лат. Equidae) изучена едва ли не лучше, чем какой-либо другой группы животных. «Ряд лошадей» обычно служит образцом построения филогенетического древа. Общим предком всех лошадиных, очень близкими таковому для всего отряда непарнопалых, в настоящее время считается нижнеэоценовый род Hyracotheriurn Owen, найденный в Европе и почти не отличимый от одинакового с ним возраста североамериканского Eohippus Marsh. Это было животное величиною с небольшую собаку, с бугорчатыми зубами, незначительной диастемой, незамкнутой орбитой; переднекоренные зубы имели только три бугорка. Число лучей на передних конечностях было четыре, на задних - только три; от двух боковых (I и V) оставались только грифельные косточки; конечные фаланги пальцев были уже снабжены копытами. Средне- и верхнеэоценовые потомки этих форм, североамериканские роды Orohippus и Epihippus Marsh, отличались тем, что обладали несколько большей величиной и окончательной утратой на задних конечностях следов грифельных косточек I и V лучей. Кроме того, последние 2 переднекоренных зуба приобрели форму моляров.

Литература:

1. И.И. Соколов "Фауна СССР, Копытные звери" Издательство академии наук, Москва, 1959 год.